De Heikikker ( Rana arvalis )

Beschrijving
Beide geslachten kunnen een kop-romp-lengte van 70 mm bereiken, maar deze ligt gemiddeld tussen de 55 en 60 mm. Deze plompe kikker heeft een korte spitse snuit en de pupil heeft een horizontaal elliptische vorm. Het trommelvlies is altijd duidelijk zichtbaar en bereikt circa 2/3 van de doorsnede van het oog; de afstand tussen de achterrand van het oog en het trommelvlies bedraagt iets meer dan de helft van de doorsnede van het trommelvlies. Op de rugzijde is de heikikker meestal bruin. Een koppeltje heikikkers, het mannetje vertoont hier zijn blauwe paartooi.contrastrijk en zeer variabel getekend. Binnen één populatie kan dit variëren van nagenoeg egaal bruine ongetekende exemplaren tot intensief zwart gevlekte dieren. Vaak loopt er een lichte band over het midden van de rug die tussen de ogen begint en doorloopt tot aan de cloaca en die aan weerszijden scherp begrensd wordt door een rij donker gekleurde wratten. De flanken zijn soms lichter bruin dan de rug, maar meestal donkerbruin met zwart gevlekt. Hierdoor lijken veel dieren van bovenaf gezien gestreept. Van de mondhoeken tot aan de snuitpunt loopt een lichte streep over de bovenlip, die tussen de ogen en de snuitpunt soms vaal is. De buikzijde is wittig, meestal ongevlekt en hooguit aan de buikflanken grijs gemarmerd.
Leefgebied
De heikikker heeft een voorkeur voor gebieden met een hoge grondwaterstand en is hierdoor een typische bewoner van laagveengebieden, waar hij vaak in Elzenbroekbos voorkomt. Ook komt hij voor in hoog veengebieden zolang de pH-waarde maar niet onder de 4,5 komt. Heikikkers komen ook voor in Veenweidegebieden, in de verlandingszone van grotere wateren, in natte heidegebieden en in zachthoutooibossen van grotere rivieren (voor zover deze nog bestaan). Als voortplantingswateren dienen petgaten, mergelgroeven, dode rivierarmen en de meest uiteenlopende watertjes in de omgeving van de hierboven genoemde leefgebieden. Regelmatig worden voor de eiafzet ook tijdelijke wateren gebruikt. De voortplantingsplaatsen liggen meestal in de volle zon. Vlotgras is één van de karakteristieke planten voor voortplantingsplaatsen van de heikikker.
Buiten de voortplantingstijd zijn de heikikkers vooral te vinden tussen biezen en zeggepollen of in de kruidlaag. In droge zomers zoekt de heikikker net als de groene kikkers de wateroevers op. De winterkwartieren bevinden zich op het land; het is nog omstreden of sommige dieren ook in het water overwinteren. De heikikker komt vaak samen met de bruine kikker voor.

Voortplanting
De heikikker is een explosieve broeder van het vroege voorjaar. De voorjaarstrek naar het voortplantingswater vindt bij de meeste populaties plaats tussen begin en eind maart. De terugtocht naar de zomerkwartieren voltrekt zich tussen half april en half mei. Opvallend is dat een groot aantal niet geslachtsrijpe subadulte dieren dezelfde trekbewegingen maken. Dit is ook bekend van de bruine en de springkikker. Bij het begin van de trek is het aandeel mannetjes en vrouwtjes nagenoeg gelijk. Later domineren de mannetjes en nog wat later de vrouwtjes. Ze blijven ongeveer 4 weken in het water; mannetjes gemiddeld genomen langer dan de vrouwtjes, die vaak al na enkele dagen het water weer verlaten. Pas in het water krijgen de mannetjes hun specifieke blauwe kleur.
Bij de paring worden de vrouwtjes in de oksels omklemd. Ze zetten vervolgens één tot twee eiklompen af, die 500-3000 eieren bevatten en in het water opzwellen tot vuistgrootte. Bij een populatie heikikkers varieerde eens het gewicht van het legsel tussen de 30 en 56 % (gemiddeld 42 %) van het lichaamsgewicht van het vrouwtje. Meestal worden de eiklompen bovenop planten afgezet (vlotgras), op een waterdiepte van 10-30 cm. De eiklompen worden zelden op de bodem van het water aangetroffen. De eieren zijn van boven donker- tot grijsbruin en hebben op de onderkant een lichte, niet scherp begrensde vlek. De eieren hebben een diameter van 1,5-2 mm, het geleiomhulsel 6-8 mm. Net als bij gewone padden en bruine kikkers is de balts en de eiafzetting geconcentreerd in één bepaald deel van het water. In grotere geschikte wateren kunnen meer dan 10 van dergelijke voortplantingsplaatsen liggen, waar zich enkele honderden tot duizend heikikkers kunnen ophouden. De embryonale ontwikkeling is na 14-25 dagen voltooid.

Geslachtsonderscheid
Mannetjes hebben in de paartijd donkerbruine tot zwart gekleurde paarkussentjes op de duimen. Vaak zijn ze in deze periode violet tot blauw gekleurd en hebben ze een opgezwollen uiterlijk als gevolg van lymfe ophopingen onder de huid. De voorpoten van de mannetjes zijn beter ontwikkeld dan die van de vrouwtjes. Ze hebben gepaarde, inwendige kwaak blazen.
Paarroep
De tot zes seconden durende gedempte roepsessies klinken als 'wuob ... wuob ... wuob'. Er worden 4-7 roepen per seconde geproduceerd. Het geluid lijkt op dat van ontsnappende lucht uit een onderwater gedompelde fles; vaak wordt het ook vergeleken met een op afstand blaffende kleine hond. Bij het roepen zitten de mannetjes rechtop in ondiep water of op drijvende waterplanten. De afstand tussen individuele roepende mannetjes bedraagt meestal minder dan 50 cm. Vaak roepen de dieren in koor. De mannetjes roepen vooral op zonnige dagen rond het middaguur en aan het begin van de avond.

Voedsel
Er werd de maaginhoud van heikikkers onderzocht. Daarbij had 66% van alle dieren kevers in hun maag; 22% snuitkevers, 10% loopkevers. 18% van de magen bevatte regenwormen en andere ongewervelden: 16% vliesvleugeligen, 14% tweevleugeligen, 10% vlinders, 10% sprinkhanen, 8% spinnen en 6% landslakken.
Larvale ontwikkeling, geslachtsrijpheid, leeftijd
De zwartbruine larven hebben als ze uit het ei komen een lengte van 3-5 mm en groeien door tot ze circa 45 mm lang zijn. Men kan de eerste vrijzwemmende larven medio april aantreffen. De trek van pas gemetamorfoseerde kikkertjes begint eind juni en kan in meerdere 'ploegen' doorgaan tot begin/midden september. De juvenielen hebben een kop-romp-lengte van 12-16 mm. Na de tweede of derde overwintering worden de dieren geslachtsrijp. Mannetjes moeten hiervoor een lichaamslengte van ten minste 35 mm hebben. Vermoedelijk worden heikikkers onder natuurlijke omstandigheden ongeveer 10 jaar oud.

Vijanden
Heikikkers worden gegeten door de gewone en de zwarte ooievaar, buizerd, torenvalk, kerkuil, oehoe, bosuil, scharrelaar en verschillende kraaiachtigen. De larven vallen ten prooi aan vissen, blauwe reigers, roerdompen en verschillende waterinsekten.
Jaar- en dagactiviteit
De winterrust duurt van oktober/november tot aan februari/maart. Meestal overwinteren de dieren op het land, mogelijk overwinteren sommige mannetjes ook onder water. De trek naar het voortplantingswater voltrekt zich in de schemering en de nachtelijke uren. Tijdens de voortplantingstijd zijn de heikikkers dag- en nachtactief, gedurende de zomer zijn ze nachtactief. De pas gemetamorfoseerde kikkertjes en de larven zijn hoofdzakelijk dagactief. Heikikkers kunnen zich tot op een afstand van 1 km van het water bevinden.

Afweergedrag
In de voortplantingstijd zijn heikikkers erg schuw en duiken ze bij de nadering van een vermeende vijand direct onder water. Bewegingen worden waargenomen tot op een afstand van 20 meter en verder. Op het land vlucht het dier in dichte vegetatie. Bij aanraking drukken de heikikkers zich tegen de bodem, tillen de voorpoten op en leggen de handen met naar boven wijzende handpalmen op de ogen. Een enkele keer maken ze ook een geluid.
Bedreiging en bescherming
De achteruitgang van heikikkerpopulatles en hun toekomstige lot is in Noordwest-Europa nauw verbonden met de grootschalige aantasting en vernietiging van laag- en hoogveengebieden. Ook in Nederland zijn in de 20e eeuw duizenden hectare (hoog)veengebieden ontgonnen. Daarnaast vormt ook de zure regen een belangrijke bedreiging, omdat bij een te lage pH-waarde van het voortplantingswater de eieren gaan schimmelen. Andere belangrijke bedreigingen zijn: kanalisatie van rivieren en het verdwijnen van natuurlijke ooibossen, intensivering van de landbouw In veenweidegebieden en de algemene verlaging van de grondwaterstand. In geschikte leefgebieden bestaan nog steeds voortplantingsplaatsen waar enkele duizenden heikikkers kunnen worden aangetroffen. Grootschalige bescherming van deze wateren en het landbiotoop is noodzakelijk om dit unieke fenomeen voor de toekomst te kunnen behouden.